html текст
All interests
  • All interests
  • Design
  • Food
  • Gadgets
  • Humor
  • News
  • Photo
  • Travel
  • Video
Click to see the next recommended page
Like it
Don't like
Add to Favorites

Родственный отбор способствует кооперации между полами

Рис. 1. Корневой клещ Rhizoglyphus robini. Справа показаны две формы самцов: обычный самец (в левой нижней части рисунка) и «боец» (в правой верхней), использующий мощную третью пару ног для смертельных схваток с конкурентами. Фото с сайта grozine.com и из статьи M. T. Stuglik et al., 2014. Alternative reproductive tactics and sex-biased gene expression: the study of the bulb mite transcriptome

Теория родственного отбора предсказывает, что высокий уровень внутригруппового родства должен способствовать эволюции кооперации и препятствовать развитию «эгоистичных» адаптаций, повышающих конкурентоспособность индивида в ущерб другим особям. Эволюционный эксперимент на корневых клещах Rhizoglyphus robini, проведенный польскими биологами, подтвердил это предсказание. Для данного вида характерен «конфликт полов»: у самцов имеются адаптации, повышающие их репродуктивный успех в ущерб здоровью самок. Однако у клещей, содержавшихся в условиях, благоприятных для родственного отбора, всего за 9 поколений острота конфликта полов снизилась. Самцы стали причинять самкам меньше вреда при спаривании, что повысило репродуктивный успех самок. Исследование подтвердило, что родственный отбор является мощным эволюционным механизмом, способствующим развитию признаков, выгодных не только данному индивиду, но и его родне.

Родственный отбор (см. также Kin selection) считается одной из важнейших причин эволюции «альтруистических» признаков, вредных для индивида (снижающих его жизнеспособность или репродуктивный успех), но полезных другим особям. В основе теории родственного отбора лежит простая идея о том, что производство собственных потомков — не единственный способ передачи своих генов следующим поколениям. Тот же результат можно получить, помогая выживать и размножаться родственникам, у которых значительная часть генов идентична генам «альтруиста». Поэтому, например, пожертвовать собой ради спасения трех родных братьев или сестер — «выгодно» с эволюционной точки зрения (см. ссылки в конце новости).

Ключевая роль родства в эволюции альтруизма недавно была оспорена (см.: Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных, «Элементы», 21.09.2010), однако большинство экспертов сочли выдвинутые возражения несостоятельными (см. P. Abbot et al., 2011. Inclusive fitness theory and eusociality). Чтобы прояснить этот важный теоретический вопрос, необходима прямая проверка предсказаний теории родственного отбора в эволюционных экспериментах.

Именно это и попытались сделать польские биологи из Университета имени Адама Мицкевича в Познани, изучающие корневых клещей Rhizoglyphus robini — широко распространенных вредителей растений (рис. 1).

Корневые клещи — удобный объект для проверки предсказаний теории родственного отбора, потому что для них характерен так называемый конфликт полов (см. Sexual conflict): у самцов имеются «эгоистические» адаптации, помогающие побеждать в конкуренции с другими самцами, но при этом вредные для самок. Данное явление хорошо изучено на дрозофилах, у которых в состав семенной жидкости входят вещества, вредящие здоровью самки, но зато снижающие вероятность ее спаривания с другими самцами. Сокращение жизни и снижение плодовитости партнерши сами по себе невыгодны самцу, но если это — неизбежная плата за гарантию отцовства, то отбор может поддержать такой «эгоистический» мужской признак, особенно если у самца есть шанс в течение жизни спариться с несколькими самками. При строгой моногамии конкуренция между самцами за самок слабеет, противоречия между эволюционными «интересами» самца и самки практически исчезают, и конфликт полов не проявляется.

Ранее на клещах Rhizoglyphus robini был проведен эволюционный эксперимент, в котором одни линии эволюционировали в условиях строгой моногамии, а другие — в условиях полигамии. Было показано, что моногамия способствует снижению успешности самцов в «спермовых войнах» (см. Sperm competition), но зато делает спаривание с ними менее вредным для самок. В результате защитные контрадаптации самок утрачиваются за ненадобностью. Поэтому по окончании эксперимента спаривание с контрольными самцами сильнее снижало приспособленность (репродуктивный успех) самок из моногамных линий по сравнению с контрольными самками (M. Tilszer et al., 2006. Evolution under relaxed sexual conflict in the bulb mite Rhizoglyphus robini). Таким образом, было подтверждено одно из предсказаний теории полового отбора, согласно которому снижение конкуренции между самцами должно вести к ослаблению конфликта полов.

Новый эксперимент был поставлен для проверки предсказания теории родственного отбора, которое состоит в том, что конфликт полов должен слабеть также и при высоком уровне внутригруппового родства. В этом случае гены, идентичные генам данного самца, присутствуют и у других самцов — потенциальных конкурентов, и у «ресурса», за который идет конкуренция, то есть у самок. Поэтому отбор должен поддерживать более бережное отношение самцов к «ресурсу»: причинение вреда самкам становится слишком дорогой ценой за победу в конкуренции с другими самцами.

Это предсказание ранее проверялось на дрозофилах, хотя и без применения метода экспериментальной эволюции (см.: Самки медленнее стареют, если за них не конкурируют, «Элементы», 25.01.2014). Было показано, что родственные самцы конкурируют друг с другом менее агрессивно, а самки благодаря этому дольше живут и оставляют больше потомства. По-видимому, дрозофилы умеют отличать родню от чужаков по запаху (возможно, в этом задействовано обучение, и в действительности речь идет о различении привычных и непривычных запахов, что не меняет сути дела, поскольку «свои» запахи, как правило, более привычны, чем чужие). Под действием родственного отбора у дрозофил в ходе предшествующей эволюции развилась способность корректировать степень мужской агрессивности и назойливости в зависимости от присутствия поблизости родственников (или мух с привычным запахом).

Отличие обсуждаемой работы состоит в том, что в ней влияние родства на эволюцию взаимоотношений между полами изучалось непосредственно в эволюционном эксперименте. Это позволило показать, что родственный отбор может дать заметные результаты не за миллионы лет, а всего за несколько поколений.

Дизайн эксперимента показан на рис. 2. Подопытные популяции делились на две группы (по три популяции в каждой): опыт (Kin-selection) и контроль (Control). Эксперимент состоял из девяти циклов, включавших по два поколения — одно полигамное и одно моногамное. На рисунке показан один такой цикл. Он начинается с того, что из молодых девственных клещей формируют 100 групп, состоящих из 10 самок и 10 самцов (полигамное поколение). В опытных популяциях группы формировались из родных братьев и сестер (related larvae), в контрольных — из неродственных особей (unrelared larvae). После пяти дней совместной жизни (5-day interaction) самцов удаляли, а самок объединяли вместе и давали им возможность отложить яйца (Oviposition). Потомков растили по отдельности (Larvae reared individually). Когда они достигали зрелости, из них случайным образом формировали моногамные пары (Monogamous pairs). Чередование полигамных и моногамных поколений было необходимо, во-первых, чтобы избежать накопления эффектов инбридинга в опытных линиях, во-вторых — чтобы получить для следующего цикла потомство, наверняка состоящее из родных братьев и сестер. Из этого потомства формировались группы по 20 особей, с которых начинался следующий цикл.

Эксперимент

Рис. 2. Дизайн эволюционного эксперимента. Пояснения — в тексте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science advances

По окончании эксперимента клещей еще два поколения выращивали в условиях строгой моногамии, чтобы снять материнские эффекты (см.: Устойчивое существование популяции обеспечивается негенетической «памятью поколений», «Элементы», 03.07.2007) и непосредственное влияние взаимоотношений в группах на приспособленность (поскольку авторов интересовало не это влияние, а эволюционные последствия жизни в родственных и неродственных группах). Затем самок скрещивали с неродственными самцами из той же линии (для этого 10 самок объединяли с 10 самцами на пять дней, как и ходе эволюционного эксперимента) и подсчитывали число яиц, отложенных каждой самкой. Число яиц рассматривалось как мера приспособленности (репродуктивного успеха).

Согласно теории, жизнь в родственных группах должна способствовать ослаблению конфликта полов и редукции эгоистических мужских адаптаций, повышающих репродуктивный успех самца ценой снижения приспособленности самки. Таким образом, в данном случае главное предсказание теории родственного отбора состояло в том, что репродуктивный успех самок в опытных линиях должен быть выше, чем в контрольных. Это подтвердилось: действительно, самки из опытных линий после скрещивания со «своими» самцами отложили больше яиц, чем контрольные самки, скрещивавшиеся с контрольными самцами.

Этот результат согласуется с предположением о том, что самцы из опытных линий под действием родственного отбора стали бережнее относиться к самкам, но допускает и другие интерпретации. Чтобы убедиться в ослаблении конфликта полов, авторы использовали самок из исходной популяции клещей, которая не участвовала в эволюционном эксперименте и от которой были произведены опытные и контрольные линии. Этих самок скрещивали с разными самцами и смотрели, в каком случае они отложат больше яиц.

Результаты подтвердили ожидания исследователей. Оказалось, что после скрещивания с самцами из опытных линий самки оставляют больше потомства, чем после скрещивания с самцами из контрольных линий. Это значит, что родственный отбор действительно ослабил эгоистические адаптации у самцов из опытных линий, и поэтому спаривание с ними стало меньше вредить женскому здоровью.

Если мужские признаки, вредные для самок, редуцировались под действием родственного отбора, то вслед за ними могли редуцироваться и защитные контрадаптации самок (как это произошло в описанном выше эксперименте, где клещей выращивали в условиях строгой моногамии). Тогда можно ожидать, что после спаривания с самцами из исходной популяции (у которых сохранились «эгоистические» адаптации) самки из опытных линий будут оставлять меньше потомства, чем самки из контрольных линий. Однако эти ожидания не подтвердились. Оказалось, что самки из опытных линий в этом случае тоже производят больше потомства, чем самки из контрольных линий.

Это значит, что повышение репродуктивного успеха самок, произошедшее в опытных линиях, нельзя полностью объяснить уменьшением вреда, причиняемого самцом во время спаривания. Был еще какой-то фактор, природу которого предстоит расшифровать. Авторы предполагают, что дополнительный рост приспособленности самок мог быть связан с тем, что родственный отбор ослабил конкурентную борьбу не только между самцами, но и между самками, а также между личинками. Может быть, высокий уровень родства в группах позволил самкам направить на повышение плодовитости те физиологические ресурсы организма, которые ранее расходовались на конкуренцию. Для проверки этого предположения необходимы дополнительные исследования.

Уровень внутригруппового родства может влиять не только на эволюцию кооперации, но и на соотношение полов. Теория предсказывает, что при высокой вероятности близкородственных скрещиваний родителям выгодно производить на свет побольше дочерей и поменьше сыновей. Это предсказание ранее было подтверждено в эволюционном эксперименте, который проводился тоже на клещах, но на других — паутинных Tetranychus urticae (см.: Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011).

Следовательно, в обсуждаемом эксперименте соотношение полов могло сместиться в сторону преобладания самок в опытных линиях (где за самок конкурировали родные братья) по сравнению с контрольными. Так оно и оказалось: в опытных линиях доля самок среди новорожденных клещей к концу эксперимента составляла в среднем 58%, а в контрольных линиях — 54%. Правда, это различие не достигает уровня статистической значимости.

Более слабое смещение соотношения полов у корневых клещей по сравнению с паутинными, скорее всего, объясняется тем, что паутинным клещам проще регулировать пол своих потомков. Паутинные клещи — гаплодиплоиды, то есть самцы у них гаплоидные и развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки диплоидные и развиваются из оплодотворенных яиц. Самка хранит запас полученной от партнера спермы в специальном хранилище и сама решает, сколько яиц оплодотворить, чтобы были дочки, и сколько оставить неоплодотворенными, чтобы были сыновья. Склонность к принятию таких решений отчасти зависит от генов и легко меняется под действием отбора. У корневых клещей, как и у нас, — хромосомное определение пола, при котором обеспечить неравное соотношение полов у потомства технически труднее.

У корневых клещей есть две формы самцов: миролюбивые с нормальными конечностями и «бойцы» с увеличенной третьей парой ног, которые иногда нападают на конкурентов и убивают их, используя крупные конечности в качестве оружия (рис. 1). Принадлежность самца к той или иной форме определяется генетически. Можно было бы ожидать, что родственный отбор приведет к сокращению доли «бойцов», но этого не произошло. Авторы объясняют это тем, что в условиях эксперимента самцы редко дрались друг с другом, а их смертность не превышала 10%, так что родственный отбор не мог сильно повлиять на данный признак.

В целом исследование подтвердило действенность родственного отбора как эволюционного механизма, способствующего развитию кооперации (в данном случае — между полами). Впервые было получено прямое экспериментальное подтверждение гипотезы о том, что родственный отбор может сглаживать остроту конфликта полов и препятствовать развитию «эгоистических» признаков, повышающих приспособленность одного пола ценой снижения приспособленности другого.

Источник: Aleksandra Łukasiewicz, Agnieszka Szubert-Kruszyńska and Jacek Radwan. Kin selection promotes female productivity and cooperation between the sexes // Science Advances. 2017. V. 3. P. e1602262.

См. также о родственном отборе:
1) Гены рабочей касты у пчел отбирались эффективнее, чем гены королев, «Элементы», 05.02.2014.
2) Самки медленнее стареют, если за них не конкурируют , «Элементы», 25.01.2014.
3) Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять, «Элементы», 16.05.2006.
4) Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности, «Элементы», 29.01.2010.
5) У африканских рыб обнаружена склонность к инцесту, «Элементы», 07.02.2007.

Александр Марков

Читать дальше
Twitter
Одноклассники
Мой Мир

материал с elementy.ru

3

      Add

      You can create thematic collections and keep, for instance, all recipes in one place so you will never lose them.

      No images found
      Previous Next 0 / 0
      500
      • Advertisement
      • Animals
      • Architecture
      • Art
      • Auto
      • Aviation
      • Books
      • Cartoons
      • Celebrities
      • Children
      • Culture
      • Design
      • Economics
      • Education
      • Entertainment
      • Fashion
      • Fitness
      • Food
      • Gadgets
      • Games
      • Health
      • History
      • Hobby
      • Humor
      • Interior
      • Moto
      • Movies
      • Music
      • Nature
      • News
      • Photo
      • Pictures
      • Politics
      • Psychology
      • Science
      • Society
      • Sport
      • Technology
      • Travel
      • Video
      • Weapons
      • Web
      • Work
        Submit
        Valid formats are JPG, PNG, GIF.
        Not more than 5 Мb, please.
        30
        surfingbird.ru/site/
        RSS format guidelines
        500
        • Advertisement
        • Animals
        • Architecture
        • Art
        • Auto
        • Aviation
        • Books
        • Cartoons
        • Celebrities
        • Children
        • Culture
        • Design
        • Economics
        • Education
        • Entertainment
        • Fashion
        • Fitness
        • Food
        • Gadgets
        • Games
        • Health
        • History
        • Hobby
        • Humor
        • Interior
        • Moto
        • Movies
        • Music
        • Nature
        • News
        • Photo
        • Pictures
        • Politics
        • Psychology
        • Science
        • Society
        • Sport
        • Technology
        • Travel
        • Video
        • Weapons
        • Web
        • Work

          Submit

          Thank you! Wait for moderation.

          Тебе это не нравится?

          You can block the domain, tag, user or channel, and we'll stop recommend it to you. You can always unblock them in your settings.

          • elementy.ru
          • эволюция
          • университет
          • исследования
          • эксперименты
          • домен elementy.ru

          Get a link

          Спасибо, твоя жалоба принята.

          Log on to Surfingbird

          Recover
          Sign up

          or

          Welcome to Surfingbird.com!

          You'll find thousands of interesting pages, photos, and videos inside.
          Join!

          • Personal
            recommendations

          • Stash
            interesting and useful stuff

          • Anywhere,
            anytime

          Do we already know you? Login or restore the password.

          Close

          Add to collection

             

            Facebook

            Ваш профиль на рассмотрении, обновите страницу через несколько секунд

            Facebook

            К сожалению, вы не попадаете под условия акции