html текст
All interests
  • All interests
  • Design
  • Food
  • Gadgets
  • Humor
  • News
  • Photo
  • Travel
  • Video
Click to see the next recommended page
Like it
Don't like
Add to Favorites

Происхождение и эволюция клещей

Палеонтолог Екатерина Сидорчук о том, насколько клещи древние, как изучают историю групп организмов и почему о происхождении клещей не принято высказываться

В проекте «КлещИ» совместно c Институтом экологической и сельскохозяйственной биологии (X-BIO) Тюменского государственного университета рассказываем, что такое клещи, чем они полезны сельскому хозяйству и почему акарология — наука будущего.

Историю любой группы можно изучать как прямыми методами, так и косвенными. Косвенные методы самые распространенные, потому что именно в современном материале у нас больше всего признаков. Можно сравнивать морфологическую структуру современных групп и их генетическую структуру, химию, и здесь отработанные методы. Самым модным стал кладистический. Именно по нему строятся генеалогические древа. Но как в молекулярных методах, так и в морфологической кладистике и изучении современных групп невозможно методически отделить сходства, приобретенные совместно, от сходства, связанного с параллельностью путей эволюции от конвергенции. Невозможно получить из современного материала прямые сведения о возрасте различных эволюционных событий. Здесь необходимы прямые палеонтологические методы, когда мы в ископаемой летописи или материале ищем признаки былых состояний своей группы.

Яркий пример неотличимости конвергентного сходства от родства — это старый спор о происхождении клещей как группы. Дело в том, что клещ, по определению, — это миниатюрное хелицеровое животное, у которого есть гнатосома, то есть все ротовые части объединены в единую структуру, подвижную относительно всего тела. Еще всех клещей объединяет то, что у них есть шестиногая личинка и восьминогое взрослое животное, если не произошло каких-то редукций.

Под такое определение клеща попадают две различные группы хелицеровых животных: паразитиформные и акариформные клещи. Они различаются на уровне оптического строения покровов. У паразитиформных клещей светятся кутикулы в поляризованном свете и не светятся щетинки. У акариформных светятся щетинки и не светятся сами покровы. Паразитиформные клещи в ультрафиолетовом свете дают свечение. Акариформные клещи этого не делают. У них разные эмбриогенез, структура сперматозоидов, разделение тела на отделы, кроме гнатосомы, разное сенсорное вооружение. Отличить, что же важнее — наличие гнатосомы, малые размеры и шестиногая личинка или огромный комплекс других признаков, — на современном материале совершенно невозможно. Не говоря уже о том, что невозможно определить, когда же случились основные эволюционные события, исходя из современного материала.

Тут приходят на помощь прямые палеонтологические методы. Мы можем с точностью до определения возраста отложений, в которых найдены ископаемые, определить возраст того или иного события, наличие той или иной группы. Это будет самый поздний возможный возраст. Например, если мы находим в ископаемых отложениях девонского возраста клеща, это означает, что в девоне клещи уже были. Но это не значит, что они появились в девоне. И ископаемая летопись клещей очень фрагментарна и неравномерна для двух главных групп. Весь палеозой представлен только акариформными клещами. Самые древние остатки ископаемых клещей происходят из нижнедевонских сланцев в районе Шотландии. Это давно описанные объемные отпечатки, выполненные силикатом. Из этих старых описаний можно заключить, что это какие-то маленькие акариформные клещи с грызущим ротовым аппаратом и тонкими кутикулами. Но для того, чтобы о них узнать больше, нужно их всех изучить, они хранятся в Британском музее.


Препарат — клещ в кусочке смолы, подготовленный для изучения, в сравнении с зубочисткой // Фото из архива Екатерины Сидорчук

Следующие по возрасту и гораздо лучше изученные девонские ископаемые происходят из местонахождения Гилбоа, штат Нью-Йорк. Это кутикулы. Их выделили путем растворения породы. Они тонкие, сплющенные, но показывают много признаков, по которым видно, что они принадлежат к двум основным группам — это Acariformes Oribatida и Endeostigmata. Причем Endeostigmata настолько похож на современных клещей, что его даже отнесли к современному семейству.

Далее есть карбоновая группа ископаемых, ее возраст — 340 миллионов лет. Они происходят из Ирландии и тоже кутикулы. Три из пяти — современные семейства. И чуть моложе из китайских отложений есть интересный клещ с твердой, бронированной кутикулой. Неизвестно, какая у него была дыхательная система, но ротовой аппарат был грызущего типа, как у всех предыдущих. Этот китайский экземпляр был найден вместе с насекомым. Выглядит это так, что он ехал на этом насекомом, потому что он сидит в таком месте, где паразитическое занятие невозможно: у насекомого твердые покровы, а современные клещи, в том числе орибатиды, очень часто используют насекомых для транспортировки.

Вот и вся палеозойская летопись клещей. Что из нее замечательно, так это то, что уже в палеозое есть современные семейства. И их больше половины. Для сравнения: фауна ископаемых, в которой была бы половина современных семейств, для птиц имеет возраст 100 миллионов лет, а для рыб, которые гораздо консервативнее, — 150. И только диатомовые водоросли и микроскопические организмы имеют более древние полусовременные фауны.

В мезозойской летописи очень мало материала в юре и триасе. Но в юре находятся высшие орибатиды, они найдены в бассейне Буреи вместе с ботаническими остатками. Это современные роды. Это животные с твердыми покровами и защитными выростами. Одно из них жило в воде — это был современный род. А остальные два рода были обитателями крон деревьев. Современные фауны в других группах имеют возраст нескольких десятков миллионов лет, а юра — 150 миллионов лет. Получается, что у клещей есть эволюционный консерватизм.

В мезозое, уже в ископаемой смоле, найдены самые первые клещи с сосущим ротовым аппаратом. Эти странные существа сначала не были определены как клещи. Когда их нашли, подумали, что это четвероногие рачки. У них сегментированное тело — у одного ромбическое, а у другого червеобразное. Когда их определили, выяснилось, что они относятся к группе Tetrapodili, в которую сейчас входят галловые клещи.

Следующие по возрасту ископаемые, которых уже тысячи, происходят из меловых ископаемых смол. Меловые ископаемые смолы есть почти во всем Северном полушарии. Открыто уже полтора десятка местонахождений. И неописанные самые древние паразитиформные клещи нашлись в ливанской ископаемой смоле. Эти паразитиформные клещи похожи на тех современных Uropodina, которые питаются грибами, но их еще нужно изучать.

Самые ранние описанные находки паразитиформных клещей происходят из бирманского янтаря, которому уже 100 миллионов лет. Там находятся первые гиганты клещевого мира — иксодовые клещи. Один из этих иксодовых клещей обнаружен напившимся крови, но неизвестно чьей. В бирманском янтаре есть первые клещи-сенокосцы. Там же есть и уроподовые, и гамазовые клещи. Все они описаны в общих чертах, поэтому их невозможно сравнить с современными.


Таежный клещ из группы иксодовых клещей — тот самый, который кусает в лесу

В меловых смолах среди тысяч неописанных остатков есть остатки гетероастигматических клещей. Это очень специализированная группа. Они ассоциированы с насекомыми, и часть из них живет на растениях. Из мела, но из Сибири описаны древнейшие хищные анистиды — на данный момент это самые быстрые животные в мире, они даже быстрее жуков. Из канадского янтаря описаны первые клещи-хищники. Оттуда же описан современный род панцирных клещей. А среди неописанного материала огромное количество орибатид. Большей частью это совершенно современного облика животные. Там же есть неописанные и неопубликованные павлинохвостые клещи. И тоже из мела Франции описан первый паразитический клещ на насекомом.

К середине мела клещи овладели большей частью экологических ниш, которыми они владеют сейчас. Были фитофаги, паразиты, давно существовали детритофаги с грызущим ротовым аппаратом. И были явно налажены связи с насекомыми: перемещение на них и паразитизм.

Дальше в ископаемой летописи клещей следует перерыв до эоцена. В эоцене накапливались смолы в основном в Европе. Это примерно 40 миллионов лет назад. Тут уже известны десятки тысяч ископаемых, из которых несколько сотен описано. Среди этих эоценовых ископаемых есть пять видов, описанных как формы современных. Виды, которые бы просуществовали 40 миллионов лет, — это огромная редкость. Среди насекомых такой, может быть, есть один. И то, что панцирные клещи имеют такой диапазон стабильности, делает очень интересным вопрос о том, какой же механизм этой стабилизации. Вторая половина этого вопроса состоит в том, каким же образом эту стабилизацию нарушить, что же заставляет группу, способную к такой стабильности, эволюционировать.


Tuckerella weiterschani из балтийского янтаря. Этот род клещей уже 40 миллионов лет назад имел и современную нам морфологию, и реакцию на нападение // Фото из архива Екатерины Сидорчук

В балтийском янтаре мы видим первого паразита млекопитающих, который был связан именно с млекопитающим животным. Там мы видим и фитофагов современного облика, огромное количество хищников, но не паразитиформных, потому что они удивительно редкие в ископаемом состоянии, и непонятно почему. Может быть, они избегали ископаемых смол, но тогда почему их нет в палеозое?

Нет даже устоявшихся гипотез, от кого произошли клещи и откуда они вообще взялись. Ископаемая летопись не просвещает нас на эту тему. Самые древние, девонские ископаемые клещи очень похожи на современных, примитивных, но абсолютно современного облика. На тему происхождения клещей даже не принято высказываться.

Клещи могли произойти неотенически, то есть от ранних стадий развития более крупных хелицеровых животных. В других группах случаи неотенического происхождения считаются установленными. Хордовые считаются произошедшими от подвижных плавающих личинок, неподвижных и лишенных центрального нервного стрежня существ. Возможно, клещи тоже произошли путем усечения жизненного цикла более специализированного животного. Прямым свидетельством такого происхождения клещей была страшно редкая находка какого-то хелицерового животного с кладкой вылупляющихся яиц, из которых бы вылуплялись шестиногие личинки (потому что все личинки клещей шестиногие). Фальсификацией этой гипотезы было бы найти эволюционный ряд, хотя бы несколько промежуточных ископаемых между другим хелицеровым животным и клещом.

Классический пример неотении — это аксолотль. Есть амбистома, то есть животные с полным жизненным циклом. И есть пещерное животное аксолотль, у которого жизненный цикл соответствует той же амбистоме, но не дошедшей до взрослого состояния. Он остается плавающей личинкой всю жизнь и размножается по ее подобию. Здесь действительно есть прямое подтверждение того, что это именно неотения. Если аксолотля выкармливать щитовидными железами головастиков, то есть давать ему гормон роста, то он завершает свой жизненный цикл, превращается в амбистому. И таких примеров довольно много — не только хорошо доказанных, но и спекулятивных. Скорее всего, это единственный способ миниатюризировать хелицеровых, потому что все хелицеровые, которые старше клещей, — это очень крупные животные, достигающие нескольких сантиметров, а то и десятки сантиметров. Маленького размера в додевонских отложениях среди хелицеровых нет.

Единственным хорошим косвенным признаком неотенического происхождения клещей кроме их миниатюрного размера является способ их развития: они добавляют сегменты к телу по мере развития. Это происходит в эмбриогенезе других хелицеровых животных. Но только у клещей это происходит по мере роста активного организма. Вторым признаком неотенического происхождения клещей как группы можно считать наличие среди них тех, которые неотенически произошли от других групп и дожили до современности. Так, астигматические клещи, которые сейчас властвуют во всех временных субстратах, насыщенных органикой, больше всего похожи на вторую, дейтонимфальную стадию жизненного цикла панцирного клеща. А галловые клещи имеют всего четыре ноги, поэтому может быть, что эмбриональная стадия развития предка научилась размножаться, не завершая жизненного цикла.

Ископаемая летопись клещей намекает, что в их истории чередовались два состояния, между которыми не было промежуточных стадий. Поэтому взрывной рост разнообразия — это очень короткое состояние. И мы его поймали только в случае колломаний, когда у нас есть много видов в одном балтийском янтаре. А другое состояние, протяженное на много десятков миллионов лет, — это стабильность. Потому что уже в юре есть современные роды. Это означает, что на протяжении 150 миллионов поколений одна и та же форма с очень малыми отклонениями воспроизводилась без изменений. Огромная загадка фундаментального значения — это каким же образом переключаются два этих несхожих состояния. А то, что они переключаются, совершенно точно, потому что для образования 60 тысяч описанных видов должны были происходить эволюционные изменения, а уже потом этапы стабильности.

Читать дальше
Twitter
Одноклассники
Мой Мир

материал с postnauka.ru

1

      Add

      You can create thematic collections and keep, for instance, all recipes in one place so you will never lose them.

      No images found
      Previous Next 0 / 0
      500
      • Advertisement
      • Animals
      • Architecture
      • Art
      • Auto
      • Aviation
      • Books
      • Cartoons
      • Celebrities
      • Children
      • Culture
      • Design
      • Economics
      • Education
      • Entertainment
      • Fashion
      • Fitness
      • Food
      • Gadgets
      • Games
      • Health
      • History
      • Hobby
      • Humor
      • Interior
      • Moto
      • Movies
      • Music
      • Nature
      • News
      • Photo
      • Pictures
      • Politics
      • Psychology
      • Science
      • Society
      • Sport
      • Technology
      • Travel
      • Video
      • Weapons
      • Web
      • Work
        Submit
        Valid formats are JPG, PNG, GIF.
        Not more than 5 Мb, please.
        30
        surfingbird.ru/site/
        RSS format guidelines
        500
        • Advertisement
        • Animals
        • Architecture
        • Art
        • Auto
        • Aviation
        • Books
        • Cartoons
        • Celebrities
        • Children
        • Culture
        • Design
        • Economics
        • Education
        • Entertainment
        • Fashion
        • Fitness
        • Food
        • Gadgets
        • Games
        • Health
        • History
        • Hobby
        • Humor
        • Interior
        • Moto
        • Movies
        • Music
        • Nature
        • News
        • Photo
        • Pictures
        • Politics
        • Psychology
        • Science
        • Society
        • Sport
        • Technology
        • Travel
        • Video
        • Weapons
        • Web
        • Work

          Submit

          Thank you! Wait for moderation.

          Тебе это не нравится?

          You can block the domain, tag, user or channel, and we'll stop recommend it to you. You can always unblock them in your settings.

          • PostNauka
          • эволюция
          • университет
          • биология
          • химия
          • домен postnauka.ru

          Get a link

          Спасибо, твоя жалоба принята.

          Log on to Surfingbird

          Recover
          Sign up

          or

          Welcome to Surfingbird.com!

          You'll find thousands of interesting pages, photos, and videos inside.
          Join!

          • Personal
            recommendations

          • Stash
            interesting and useful stuff

          • Anywhere,
            anytime

          Do we already know you? Login or restore the password.

          Close

          Add to collection

             

            Facebook

            Ваш профиль на рассмотрении, обновите страницу через несколько секунд

            Facebook

            К сожалению, вы не попадаете под условия акции