html текст
All interests
  • All interests
  • Design
  • Food
  • Gadgets
  • Humor
  • News
  • Photo
  • Travel
  • Video
Click to see the next recommended page
Like it
Don't like
Add to Favorites

Найден «волшебный признак», способствующий видообразованию у дрозофил


Рис. 1. Слева — Drosophila serrata, вид, приспособленный к засушливым условиям; справа — Drosophila birchii, близкородственный вид, обитающий только во влажных тропических лесах

Рис. 1. Слева — Drosophila serrata, вид, приспособленный к засушливым условиям; справа — Drosophila birchii, близкородственный вид, обитающий только во влажных тропических лесах. Фото с сайтов biology.anu.edu.au (by A. Morin) и functionalecology.org

Два родственных вида дрозофил — Drosophila serrata и D. birchii — не скрещиваются друг с другом, хотя и проживают на одной территории в восточной Австралии. При этом первый вид живет как во влажных, так и в засушливых районах, а второй — только во влажных. Американские биологи обнаружили у этих мух признак, влияющий одновременно и на устойчивость к высыханию, и на выбор брачного партнера. Этим признаком оказалось наличие на кутикуле мух углеводородов с боковой метильной группой (methyl-branched cuticular hydrocarbons, mbCHC). В ходе адаптации к жизни во влажном тропическом лесу у предков D. birchii закрепились мутации в регуляторных областях гена mFAS, что привело к прекращению производства mbCHC. В результате мухи утратили способность жить в засушливых местах и одновременно стали менее привлекательными для тех своих родственников, которые по-прежнему производили mbCHC. Исследование подтвердило возможность существования «волшебных признаков» с двойным эффектом, благодаря которым адаптация к различающимся условиям среды может автоматически приводить к формированию репродуктивной изоляции и быстрому видообразованию.

Симпатрическое, или экологическое, видообразование происходит без помощи географических барьеров, в пределах одного ареала, за счет разделения ниш и приспособления к разным условиям существования (см. новость Для видообразования не нужны барьеры, «Элементы», 13.02.2006). Центральная проблема теории симпатрического видообразования — это проблема согласованности экологических адаптаций и половой избирательности. Для того чтобы вид разделился на два без помощи географического барьера, одних лишь разнонаправленных экологических адаптаций недостаточно. Нужно еще, чтобы между группами особей, начавшими приспосабливаться к разным условиям, прекратился обмен генами (см. новость Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий, «Элементы», 12.11.2010, и ссылки, приведенные в ней).

Теоретически, самым простым решением этой проблемы являются так называемые «волшебные признаки» (magic traits), одновременно влияющие и на приспособление к среде, и на выбор брачного партнера. Отбор по «волшебному признаку» в ходе адаптации к той или иной экологической нише может автоматически привести к формированию репродуктивной изоляции, что способствует быстрому видообразованию. Простейшими примерами признаков, которые могут претендовать на роль «волшебных», являются сроки цветения у растений или пищевая избирательность у растительноядных насекомых, особенно если эти насекомые кормятся и спариваются на одном и том же растении (именно так поступают мухи Rhagoletis, о которых рассказано в новости Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009). В принципе, могут существовать и другие типы «волшебных признаков», например связанные с окраской или запахом животного: ведь то и другое может влиять как на приспособление к среде, так и на выбор брачного партнера.

Вопрос о том, часто ли встречаются в природе «волшебные признаки», остается открытым. Сначала их считали экзотикой (что видно из их названия). Но в последнее время начали обнаруживаться факты, указывающие на то, что «волшебные признаки» — не такая уж редкость (см.: Servedio et al., 2011. Magic traits in speciation: "magic’ but not rare?).

Важный шаг в этом направлении сделала группа исследователей из Висконсинского университета в Мадисоне и Калифорнийского университета в Риверсайде под руководством известного эволюционного биолога Шона Кэрролла (Sean B. Carroll), который, между прочим, написал несколько превосходных научно-популярных книг. О других исследованиях Кэрролла рассказано в новостях «Тонкая подстройка» многофункционального гена может приводить к появлению новых признаков («Элементы», 25.04.2006) и Генетические механизмы формирования сложных признаков постепенно проясняются, («Элементы» 14.04.2010).

Авторы задались целью найти конкретный признак, влияющий одновременно на экологическую адаптацию и брачные предпочтения, и расшифровать его генетические основы. В качестве объекта они выбрали два хорошо изученных вида дрозофил: Drosophila serrata и D. birchii (рис. 1). Оба вида живут на востоке Австралии, их ареалы перекрываются. При этом первый вид встречается и на краю тропического дождевого леса, и в более засушливых районах, а второй может жить только во влажном лесу. Межвидовая гибридизация в природе практически не происходит.

Ранее было установлено, что у двух видов сильно различается состав углеводородов на поверхности тела. У засухоустойчивого вида D. serrata 29% кутикулярных углеводородов составляют молекулы с боковой метильной группой (methyl-branched cuticular hydrocarbons, mbCHC). У крайне чувствительного к высыханию вида D. birchii доля mbCHC составляет лишь 3%. Это согласуется с высказанным ранее предположением о том, что mbCHC защищают насекомых от высыхания.

Известно, что кутикулярные углеводороды играют важную роль в выборе брачного партнера у насекомых (см.: Феромоны не привлекают, а заставляют задуматься, «Элементы», 19.10.2009). Более того, было показано, что успешность самцов D. serrata в конкуренции за самок коррелирует с количеством mbCHC на кутикуле самца, а нежелание двух видов мух скрещиваться друг с другом связано с хеморецепцией (химическим чувством); см. Blows & Allan, 1998. Levels of mate recognition within and between two Drosophila species and their hybrids.

Эти факты навели авторов на мысль, что кутикулярные углеводороды с боковой метильной группой могут оказаться «волшебным признаком», который влияет одновременно и на приспособление к разным условиям (а именно к разной влажности), и на брачные предпочтения. Оставалось лишь это проверить.

Для начала исследователи идентифицировали ген, ответственный за наличие или отсутствие mbCHC. Ключевую роль в синтезе кутикулярных углеводородов играют ферменты — синтазы жирных кислот, СЖК (Fatty acid synthases, FAS). У классического лабораторного объекта Drosophila melanogaster, чей геном давно прочтен, есть три гена СЖК, но какой (или какие) из них отвечают именно за синтез mbCHC, было неизвестно. Авторы изучили экспрессию этих генов у D. melanogaster и обнаружили, что два из них экспрессируются в эноцитах — специализированных клетках, производящих кутикулярные углеводороды. Затем при помощи генно-инженерных экспериментов они показали, что один из них необходим для производства mbCHC в эноцитах. Ген получил название mFAS (от methyl-branched fatty acid synthase). Полное отключение гена mFAS (при помощи РНК-интерференции) смертельно, однако если отключить его только в эноцитах, то получаются жизнеспособные мухи, отличающиеся от обычных только тем, что на их кутикуле нет mbCHC. Эти эксперименты проводились на D. melanogaster.

Затем авторы нашли ген mFAS у D. serrata и создали трансгенных мух, у которых он не работает в эноцитах. И у самцов, и у самок трансгенной линии D. serrata (ее условное обозначение — mFASRNAi) количество mbCHC на кутикуле оказалось резко пониженным. Это значит, что функция mFAS одинакова у разных видов дрозофил.

Трансгенные мухи mFASRNAi оказались намного более чувствительными к высыханию, чем их немодифицированные сородичи. Первые продержались в сухих пробирках с силикагелем в среднем около 5 часов (самцы) и 8 часов (самки), тогда как дикие D. serrata выдержали в таких же условиях по 20 и 30 часов. Когда трансгенных мух испачкали смесью углеводородов с боковой метильной группой, это повысило их засухоустойчивость (для этого мух сажали в маленькие пробирки, покрытые изнутри тонким слоем mbCHC, и трясли). Такая же процедура, проделанная с мухами D. birchii, от природы лишенными mbCHC и чувствительными к высыханию, тоже улучшила их способность выносить сухой воздух. Тем самым было доказано, что mbCHC действительно защищают от высыхания.

У D. birchii тоже есть ген mFAS, но он не работает в эноцитах, чем и объясняется отсутствие mbCHC на кутикуле (рис. 2). У всех остальных видов дрозофил, проверенных авторами (D. serrata, D. melanogaster, D. annanassae, D. pseudoobscura) mFAS в эноцитах активен. При помощи дополнительных генно-инженерных экспериментов авторам удалось показать, что отсутствие экспрессии mFAS в эноцитах у D. birchii связано с несколькими мутациями в регуляторных областях гена (в 5’-некодирующей области и в интронах). По-видимому, эти мутации закрепились у предков D. birchii в ходе адаптации к жизни во влажном тропическом лесу, где способность противостоять высыханию оказалась ненужной и можно было «сэкономить» на производстве mbCHC.

Рис. 2. Гибридизация РНК in situ показала, что у D. serrata (слева) ген mFAS экспрессируется в эноцитах как у самцов (вверху), так и самок (внизу)

Рис. 2. Гибридизация РНК in situ (см. In situ hybridization) показала, что у D. serrata (слева) ген mFAS экспрессируется в эноцитах как у самцов (вверху), так и самок (внизу). Эноциты с работающим геном mFAS окрашены фиолетовым и отмечены черными стрелками. У D. birchii (справа) ген mFAS не работает в эноцитах (белой стрелкой показано отсутствие экспрессии). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Теперь нужно было выяснить, влияют ли mbCHC на брачные предпочтения у D. serrata. Оказалось, что самцы не проявляют избирательности по этому признаку: они одинаково энергично ухаживают и за самками дикого типа, и за генно-модифицированными самками mFASRNAi, лишенными mbCHC. Но вот дикие самки, как выяснилось, отдают предпочтение тем самцам, у которых на кутикуле есть mbCHC. С трансгенными самцами mFASRNAi самки спариваются менее охотно. Зато когда диких самцов дополнительно «надушили» углеводородом 2Me-C26 (одним из двух mbCHC, обнаруженных у D. serrata), эти самцы стали совершенно неотразимы в глазах самок. Трансгенные самцы после обработки этим углеводородом тоже повысили свой репродуктивный успех. Второй углеводород с боковой метильной группой, 2Me-C28, не повлиял на сексуальную привлекательность самцов.

Тем самым было доказано, что наличие или отсутствие mbCHC — действительно признак с «двойным эффектом», влияющий и на устойчивость к высыханию, и на выбор брачного партнера. Этот вывод согласуется с предположением о том, что кутикулярные углеводороды с боковой метильной группой сыграли роль «волшебного признака», который помог общему предку D. serrata и D. birchii разделиться на два дочерних вида (рис. 3). Приспосабливаясь к жизни во влажном тропическом лесу, предки D. birchii перестали нуждаться в mbCHC для защиты от высыхания. Отбор перестал отбраковывать мутации, нарушающие экспрессию гена mFAS в эноцитах, и в результате мухи лишились кутикулярных углеводородов с боковой метильной группой. Это сделало их экологическими специалистами (теперь они могли жить только во влажной среде) и одновременно снизило их привлекательность в глазах родичей, у которых mbCHC продолжали вырабатываться. Здесь в неявном виде предполагается механизм выбора «с оглядкой на себя», то есть самки, которые сами не вырабатывали mbCHC, должны были относиться толерантнее к отсутствию mbCHC у ухажеров. К сожалению, авторы этого не проверили.

Рис. 3. Схема, показывающая роль «волшебного признака» в дивергенции видов D. serrata и D. birchii

Рис. 3. Схема, показывающая роль «волшебного признака» в дивергенции видов D. serrata и D. birchii. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Красивым завершающим аккордом исследования мог бы стать эксперимент, показывающий, что при помощи mbCHC можно ослабить репродуктивный барьер между видами. Например, если надушить самцов D. birchii правильными углеводородами, не станут ли самки D. serrata охотнее с ними спариваться? Авторы провели такие тесты, но ничего не вышло: ни одного межвидового скрещивания они так и не увидели. Мухи наотрез отказывались спариваться с чужаками, даже надушенными. Впрочем, причина была не в избирательности самок. Женскую разборчивость вообще не удалось оценить в этих тестах, потому что самцы даже не пытались ухаживать за самками другого вида. Это значит, что репродуктивная изоляция у данных видов поддерживается еще и за счет мужской избирательности, которая может быть связана не с mbCHC, а с чем-то другим. Что неудивительно, поскольку изолирующие механизмы и критерии выбора партнера у насекомых могут быть весьма разнообразными.

Так или иначе, исследование наглядно показало возможность существования «волшебных признаков», влияющих одновременно и на экологическую адаптацию, и на брачные предпочтения. Кроме того, впервые удалось идентифицировать конкретный ген (mFAS), изменение которого может привести к такому двойному эффекту.

Источник: Henry Chung, David W. Loehlin, Héloïse D. Dufour, Kathy Vaccarro, Jocelyn G. Millar, Sean B. Carroll. A Single Gene Affects Both Ecological Divergence and Mate Choice in Drosophila // Science. 2014. V. 343. P. 1148-1151.

Об экологическом видообразовании см. также:
1) Для видообразования не нужны барьеры, «Элементы», 13.02.2006.
2) Эволюция без преград: ботаники нашли новое доказательство видообразования без географических барьеров, «Элементы», 13.02.2006.
3) Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий, «Элементы», 12.11.2010.
4) Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009.
5) Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006.
6) Стресс способствует близкородственным скрещиваниям, «Элементы», 19.03.2009.
7) Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009.

Александр Марков

Читать дальше
Twitter
Одноклассники
Мой Мир

материал с elementy.ru

8

      Add

      You can create thematic collections and keep, for instance, all recipes in one place so you will never lose them.

      No images found
      Previous Next 0 / 0
      500
      • Advertisement
      • Animals
      • Architecture
      • Art
      • Auto
      • Aviation
      • Books
      • Cartoons
      • Celebrities
      • Children
      • Culture
      • Design
      • Economics
      • Education
      • Entertainment
      • Fashion
      • Fitness
      • Food
      • Gadgets
      • Games
      • Health
      • History
      • Hobby
      • Humor
      • Interior
      • Moto
      • Movies
      • Music
      • Nature
      • News
      • Photo
      • Pictures
      • Politics
      • Psychology
      • Science
      • Society
      • Sport
      • Technology
      • Travel
      • Video
      • Weapons
      • Web
      • Work
        Submit
        Valid formats are JPG, PNG, GIF.
        Not more than 5 Мb, please.
        30
        surfingbird.ru/site/
        RSS format guidelines
        500
        • Advertisement
        • Animals
        • Architecture
        • Art
        • Auto
        • Aviation
        • Books
        • Cartoons
        • Celebrities
        • Children
        • Culture
        • Design
        • Economics
        • Education
        • Entertainment
        • Fashion
        • Fitness
        • Food
        • Gadgets
        • Games
        • Health
        • History
        • Hobby
        • Humor
        • Interior
        • Moto
        • Movies
        • Music
        • Nature
        • News
        • Photo
        • Pictures
        • Politics
        • Psychology
        • Science
        • Society
        • Sport
        • Technology
        • Travel
        • Video
        • Weapons
        • Web
        • Work

          Submit

          Thank you! Wait for moderation.

          Тебе это не нравится?

          You can block the domain, tag, user or channel, and we'll stop recommend it to you. You can always unblock them in your settings.

          • elementy.ru
          • эволюция
          • университет
          • исследования
          • эксперименты
          • домен elementy.ru

          Get a link

          Спасибо, твоя жалоба принята.

          Log on to Surfingbird

          Recover
          Sign up

          or

          Welcome to Surfingbird.com!

          You'll find thousands of interesting pages, photos, and videos inside.
          Join!

          • Personal
            recommendations

          • Stash
            interesting and useful stuff

          • Anywhere,
            anytime

          Do we already know you? Login or restore the password.

          Close

          Add to collection

             

            Facebook

            Ваш профиль на рассмотрении, обновите страницу через несколько секунд

            Facebook

            К сожалению, вы не попадаете под условия акции