html текст
All interests
  • All interests
  • Design
  • Food
  • Gadgets
  • Humor
  • News
  • Photo
  • Travel
  • Video
Click to see the next recommended page
Like it
Don't like
Add to Favorites

Особенности строения голосеменных класса войновскиевых

О спорных вопросах в изучении одной из самых своеобразных групп голосеменных растений, произраставших на Земле в конце палеозойской эры

Проблемы систематики, определения таксономического статуса войновскиевых и морфологической интерпретации репродуктивных органов этих древнейших растений вызывают дискуссии по сей день. Палеоботаник Сергей Наугольных постарался рассмотреть различные подходы к решению этих проблем, включив их в палеоклиматический и общебиологический контекст.

Более четверти миллиарда лет назад на огромном северном материке, простиравшемся от Урала на западе до Верхоянья на востоке, от Таймыра на севере и до Монголии и Северного Китая на юге, произрастали настолько уникальные растения, что сегодня в современном растительном мире невозможно найти даже отдаленных их родственников. Одна из таких групп – войновскиевые, – оказалась своеобразной настолько, что ее выделили в особый класс голосеменных растений – Vojnovskyopsida.

Гигантский позднепалеозойский северный материк ученые назвали Ангаридой, а своеобразную флору, которая на нем существовала и развивалась в течение многих десятков миллионов лет, – ангарской. Среди ангарских растений было много эндемиков (то есть тех видов, которые были ограничены в своем распространении исключительно этой географической областью), но были и такие, которые первоначально были приняты за родственников уже известных палеозойских групп, описанных из каменноугольных и пермских отложений Западной Европы и Северной Америки.

В каменноугольных и пермских отложениях Ангариды часто встречаются длинные ланцетовидные листья, достигающие размера от первых сантиметров до полуметра. Своей формой и размерами эти листья очень напоминают листья кордаитов, голосеменных растений, считающихся предками хвойных. Ископаемые остатки кордаитов довольно часто встречаются в каменноугольных и нижнепермских отложениях Европы и Северной Америки, но никогда не доминируют. Кордаитоподобные листья Ангариды, напротив, часто образуют массовые скопления, так называемые «листовые кровли» (см.рисунок в начале статьи), указывающие на обилие материнских растений в позднепалеозойских ангарских палеофитоценозах. Палеоботаники нередко и сейчас условно называют ангарскую растительность карбона и перми «кордаитовой тайгой».

Ангарские листья кордаитоподобного облика сближались с настоящими кордаитами довольно долго, пока не появились сведения о репродуктивных органах этих растений, оказавшихся весьма необычными. Но и после этого под магнетизмом удивительного внешнего сходства ангарских листьев с листьями европейских и американских кордаитов их продолжали относить к одному общему порядку кордаитовых или кордаитантовых (Cordaitales; Cordaitanthales: Мейен, 1987). Однако сегодня стоит считать, что ангарские «кордаитоподобные» растения можно обособить в самостоятельный класс Vojnovskyopsida Naug., 2008, впрочем, близкий сестринскому классу Pinopsida.

История открытия

Одно из самых первых описаний репродуктивного органа, скорее всего, принадлежавшего войновскиевому, было опубликовано выдающимся российским палеоботаником М.Д. Залесским под названием Taibia tyrganensis Zalessky. Описанный Залесским образец происходил из пермских отложений Кузнецкого бассейна. Через три года Залесский описал еще один вид, отнесенный к тому же роду, — T. insignis Zalessky. М.Ф. Нейбург в 1948 году воспроизвела изображения таибий, опубликованные Залесским, и высказалась в пользу близости обоих видов рода Taibia установленному ей роду Gaussia Neuburg (Нейбург, 1934; nom. Illeg.). Несколько позднее был установлен еще один род репродуктивных органов войновскиевых — Niazonaria Radczenko (Радченко, 1933)

Роды Niazonaria и Gaussia были интерпретированы Нейбург как микроспорангиатные мужские фруктификации (собрания микроспорофиллов). Однако эти представления вызвали серьезные возражения у других палеоботаников. Так, по мнению С.В. Мейена, а также В.А. Красилова и В.И. Бураго, род Gaussia был установлен на женских репродуктивных органах. С этим мнением можно согласиться, опираясь на полученные нами результаты изучения остатков гауссий из нижнепермских (кунгурских) отложений Среднего Приуралья.

Проблемы изучения войновскиевых

В отношении пола репродуктивных органов, относящихся собственно к роду Vojnovskya Neuburg, мнения исследователей тоже сильно разошлись. При первоописании рода Нейбург интерпретировала фруктификации Vojnovskya как обоеполые. Очевидно, этой же точки зрения придерживалась и В.Г. Зимина, однако подробно вопрос о половой принадлежности фруктификаций Vojnovskya она не рассматривала. Мейен твердо считал, что Vojnovskya – это женские органы размножения.

Можно согласиться с точкой зрения Мейена на пол репродуктивных органов рода Vojnovskya , поскольку пока из Vojnovskya – подобного репродуктивного органа нами не была выделена моносаккатная пыльца. Образец был обнаружен в отложениях кожимрудницкой свиты по левому берегу р. Кожим в 2 км ниже по течению от станции Кожим-Рудник (Республика Коми).

Строение стробила Vojnovskya sp. (слева) из отложений лекворкутской свиты (кунгурский ярус), обнажающихся по левому берегу р. Кожим, и морфология безапертурных протомоносаккатных пыльцевых зерен (справа), выделенных из апикальной части этого стробила. Длина масштабной линейки – 1 см (для фотографий с макроморфологией) и 10 микрон (для фотографий пыльцевых зерен). Дополнительные обозначения: SSc – стерильные защитные чешуи, предохранявшие микроспорангии («протопыльники») от агрессивного воздействия факторов среды; MS — микроспорангии

Пыльцевые зерна были выделены при помощи мацерации фрагментов репродуктивного органа (фруктификации) в сильном окислителе. Фрагменты были извлечены из воронковидного углубления апикальной части стробила. Углубление было заполнено массой ярко блестящего угля с мелкими зернистыми включениями (предположительно, остатками микроспорангиев). Центральная часть фруктификации, состоящая из плотного угля, имеет округлую форму. Ее диаметр – 12 мм. От центральной части фруктификации радиально отходят многочисленные стерильные чешуи. Длина чешуй варьирует от 12 до 20 мм при средней ширине 1,5 мм. Стерильные чешуи имеют линейные очертания, с почти параллельными краями, но слегка расширяются в апикальном направлении). Наблюдается около 48 стерильных чешуй, но их количество должно быть более значительным (часть чешуй погружена в породу и не видна наблюдателю). Чешуи располагались на оси фруктификации по спирали, частично перекрывая друг друга.

Пыльцевые зерна, выделенные из центральной части фруктификации, округлые или овальные, иногда почти правильной сферической формы, безапертурные, внешне сходные с пыльцой современных араукариевых. Средняя ширина пыльцевых зерен равна 16 микрон, длина — 20 микрон, иногда более. Обычно пыльцевые зерна кониферофитов имеют существенно более крупные размеры (в среднем – в три-четыре раза), однако встречаются и мелкие пыльцевые зерна, близкие по размерам зернам из имеющейся выборки. В данном случае, можно предположить, что микроспорангии были не зрелыми.

Полученные данные позволяют предположить, что войновскиевым (по нашим тафономическим наблюдениям на материале из Среднего Приуралья и Печорского угольного бассейна) были свойственны мужские репродуктивные органы Vojnovskya и женские стробилоидные фруктификации рода Suchoviella Ignatiev et S.Meyen и других близких родов, несшие равнокрылые семена, располагавшиеся на фертильной оси по спирали (рис. 4), но прикреплявшиеся к ней не широкой частью (как предполагалось авторами первоописания этого рода: Ignatiev, Meyen, 1989), а узкой.

Наугольных - рис 03 NEW VERSION

Общий вид латерального мужского стробила Vojnovskya sp., реконструированный по остатку стробила Vojnovskya sp. из отложений лекворкутской свиты (кунгурский ярус), обнажающихся по левому берегу р. Кожим. На апикальной части стробила показано расположение микроспорангиев («протопыльников»), формирующих правильные парастихи

Большое значение для выяснения возможного сочетания различных органов войновскиевых имело изучение местонахождения Мазуевка, располагающегося в Кишертском районе Пермского края. Мазуевское местонахождение ископаемых растений раннепермского (а точнее, кунгурского, 273-269 млн. лет назад) возраста было открыто сравнительно недавно. Протяженное обнажение песчаников, глинистых сланцев и алевролитов появилось здесь, в борту цокольной террасы левого берега реки Сылвы между деревнями Мазуевка и Черный Яр, благодаря прокладке асфальтированного шоссе, идущего на этом участке вдоль Сылвенской поймы. Общая мощность обнаженных в Мазуевском разрезе пород – более 80 метров. Нижняя часть разреза сложена переслаиванием тонкоплитчатых алевролитов и аргиллитов. Наблюдаемая мощность пачки переслаивания, условно обозначенной как пачка «А», составляет 3 м. Выше залегает мощная пачка полимиктовых песчаников (пачка «В»). Мощность пачки «В» варьирует от 40 до 50 м. Над пачкой песчаников залегает пачка черных и темно-серых тонкослоистых аргиллитов (пачка «С»), видимая мощность которой составляет 20 м.

Судя по литологическим особенностям, осадки всех трех пачек откладывались в условиях относительного мелководья. Более существенные глубины осадконакопления (но вряд ли больше, чем 100-200 м) можно предполагать лишь для пачки «С». Подавляющее большинство растительных остатков в Мазуевском разрезе сосредоточено в нижней части пачки «В».
Таксономический состав мазуевской флоры включает членистостебельные Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg, Phyllotheca sp., Paracalamites sp., Sphenophyllum biarmicum Zalessky, папоротники Pecopteris uralica Zalessky, P. anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, Pecopteris spp., изоэтовые плауновидные, относящиеся к новым виду и роду и нуждающиеся в подробном дальнейшем изучении, пельтаспермовые Rhachiphyllum (al. Callipteris) retensorium (Zalessky) Naug., Gracilopteris lonchophylloides Naug., прегинкгофиты Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimper, P. cuneifolium (Kutorga) Schimper, Alternopsis stricta Naug., гинкгофиты Kerpia sp., Karkenia sp., войновскиевые, представленные изолированными семенными чешуями розетковидных женских фруктификаций Gaussia imbricata Naug., мужскими латеральными стробилами Vojnovskya sp., листьями Rufloria recta (Neub.) S.Meyen, ромбическими чешуевидными брактеями Nephropsis sp. и семенами Sylvella alata Zalessky. В песчаниках этой же пачки «В» также встречаются остатки побегов вальхиевых хвойных Tylodendron sp., Walchia sp.

Доминируют в местонахождении остатки прегинкгофитов-псигмофиллоидов, группы растений, являющейся родоначальницей гинкговых, расцвет которых пришелся уже на мезозойскую эру. Экологически псигмофиллоиды и примитивные гинкговые (они тоже изредка встречаются в Мазуевке) были мезофильными растениями, предпочитавшими средние, не самые высокие, но и не самые низкие, части дренируемых склонов Палеоурала, обращенных к обширному, но относительно мелководному морскому заливу.

Тафономически мазуевское местонахождение отличается от других местонахождений растительных остатков кунгурского возраста этого региона. Растительность ранней перми (точнее сказать, кунгурского века раннепермской эпохи) в Приуралье образовывала два отчетливых сообщества, каждое из которых также было структурировано, хотя и менее четко. Околоводное сообщество, населенное преимущественно представителями различных групп хвощевидных, располагалось на пологих, нередко, полузатопленных берегах водоема, морского мелководья, лагуны или озера. На более возвышенных участках побережья произрастало растительное сообщество, образованное мезофильными и ксерофильными растениями, в основном, представленными различными голосеменными и некоторыми группами папоротников.

В случае с мазуевской растительностью, совершенно очевидно, что околоводное сообщество здесь было очень слабо развито, зато процветали мезофильные растения, населявшие среднее звено и нижний сегмент верхнего звена катены. Их остатки в Мазуевском местонахождении доминируют. Растений из еще более высоких частей катены в Мазуевке мало, но это может объясняться относительной дальностью переноса их остатков к формировавшемуся танатоценозу. В Мазуевке практически полностью отсутствуют гипавтохтонные остатки членистостебельных — паракаламитов, образовывавших главный компонент пермских околоводных сообществ Ангариды. Это таинственное отсутствие, исключение околоводного звена из ориктоценозов, было названо нами Мазуевским тафономическим парадоксом. Разгадка природы этого феномена лежит в реконструкции общей палеогеографической и палеоландшафтной ситуации, имевшей место в Приуралье в раннепермскую эпоху.

В условиях последних фаз герцинских горообразовательных движений отдельные сегменты Палео-Урала, точнее казать, его берегового хребта, выходившего к располагавшемуся западнее морскому заливу, испытывали быстрые, но низкоамплитудные поднятия. При этом, естественно, условия для произрастания околоводной растительности на площади такого приподнятого сегмента или тектонического мини-блока исчезали, а околоводные растения в его пределах вымирали почти полностью. Исключение составляли микро-сообщества влаголюбивых растений, произраставшие около водотоков. А вот мезо- и ксерофильные растения получали конкурентные преимущества. Изменение базиса эрозии также отражалось и на характере седиментогенеза: вместо тонкослоистых и тонкозернистых кунгурских аргиллитов, алевролитов и мергелей, откладывавшихся в мелководных лагунах, начинали формироваться мощные толщи среднезернистых и грубозернистых полимиктовых песчаников, нередко с прослоями гравелитов и конгломератов, состоявших из обломков уральских пород.

Таким образом, Мазуевское местонахождение растительных остатков образовалось в условиях высокой гидродинамики при активном сносе кластического материала с предгорий Палеоурала и, возможно, характеризует растительность дренируемых горных склонов, а не околоводную растительность морского побережья. В этом, видимо, и кроется ключ к разгадке Мазуевского тафономического парадокса.

Тафономически Мазуевское местонахождение очень близко второй группе выделенных нами типов взаимоотношения фитоориктоценозов-тафоценозов и типов катениальных последовательностей.
Относительно низкое таксономическое разнообразие Мазуевской флоры (по сравнению, например, со всемирно известной флорой местонахождения Чекарда-1, также расположенного в Приуралье) позволяет прояснить некоторые важные вопросы, касающиеся понимания биологических особенностей войновскиевых.

Мазуевка представляет редкую для палеоботаника возможность сделать выводы о возможном прижизненном сочетании различных органов войновскиевых. Относительно часто в Мазуевке встречаются так называемые «кордаитоподобные» листья Rufloria recta (Neub.) S.Meyen и нескольких близких морфологических типов, скорее всего, принадлежавших одному материнскому растению. Незначительные их различия между собой вполне могут объясняться внутривидовой изменчивостью. Вместе с ланцетовидными листьями вида Rufloria recta попадаются чешуевидные листья Nephropsis sp. характерной ромбовидной формы. Эти чешуевидные листья выполняли функцию брактей, в пазухах которых располагались мужские органы размножения. Остатки самих мужских органов размножения (их собственно и относят к роду Vojnovskya, хотя долгое время их считали женскими репродуктивными органами) в Мазуевке тоже встречаются, хотя морфологически они и отличаются от войновскиеподобных фруктификаций, ассоциативно связанных с семеносными органами рода Suchoviella и близких родов. Семеносные органы, принадлежавшие войновскиевым, в Мазуевке представлены другим родом – Gaussia, требующим номенклатурной ревизии. Попытки заменить это родовое название, не пересматривая морфологию самих органов, нельзя считать продуктивными.

В Мазуевке пока не найдены целые гауссии, известные из Чекарды-1 и других приуральских местонахождений, но встречаются их отдельные семенные чешуи, а также семена Sylvella и других близких типов, идеально подходящие по размеру и форме этим чешуям.

Общий вид кистевидного женского стробила Suchoviella triquetraphora Naug. (справа) и характер прикрепления семени, в изолированном состоянии относящегося к виду Samaropsis triquetra Zalessky, к фертильной оси (слева).

Общий вид кистевидного женского стробила Suchoviella triquetraphora Naug. (справа) и характер прикрепления семени, в изолированном состоянии относящегося к виду Samaropsis triquetra Zalessky, к фертильной оси (слева).

Сходные повторяющиеся сочетания органов войновскиевых (Rufloria recta – Nephropsis sp. – Vojnovskya-подобные мужские фруктификации, Gaussia-подобные женские фруктификации, семена Sylvella – Samaropsis rectialata) известны и в других пермских фитоориктоценозах Приуралья (вспомним уже упоминавшуюся выше Чекарду-1), а также Сибири и Монголии, то они встречаются практически по всей территории, принадлежавшей в позднем палеозое древнему материку Ангариде. Однако там эта устойчивая ассоциативная связь была замаскирована высоким таксономическим разнообразием растительных остатков в фитоориктоценозах.

Судя по встречающимся вместе с листьями и репродуктивными органами войновскиевых крупным стволам с хорошо развитой вторичной древесиной, эти растения были большими деревьями, достигавшими в высоту не менее тридцати метров, с основанием, лишенным ветвей, но с ветвистой верхушкой. Возможно, внешне они отдаленно напоминали современные сосны, но с крупными мечевидными листьями вместо хвои. Экологически эти растения могли произрастать и в относительно сухих, и в хорошо увлажненных экотопах. Листья войновскиевых послужили материалом для образования мощных пластов углей Кузбасса и Печорского угольного бассейна.

Происхождение класса

Скорее всего, класс Vojnovskyopsida вместе с классом Pinopsida произошел от еще неизвестных общих предков в самом начале каменноугольного периода. Наиболее вероятным кандидатом на роль предков порядка Vojnovskyales может служить монотипный род Hissarocarpophyllum L. Savizkaja с типовым видом H. lyratum L. Savizkaja из нижнего карбона Средней Азии (Гиссарский хребет) Л.И. Савицкая сравнивает Hissarocarpophyllum с родами Niazonaria Radczenko и Taibia Zalessky, отмечая их отдаленное сходство. Стробилоидные органы Hissarocarpophyllum своим общим обликом напоминают женские фруктификации войновскиевых родов Gaussia Neuburg и Scirostrobus Doweld et Naugolnykh.

Вместе с остатками радиально симметричных стробилоидных органов Hissarocarpophyllum, но не в органической связи с ними, были обнаружены крылатые неравнокрылые семена Protopityospermum monoptericum. При описании рода Protopityospermum Савицкая не отметила его сходства с родом Sylvella Zalessky, в настоящее время сближаемым с войновскиевыми, однако в описании типового (и пока единственного) вида P. monoptericum она упомянула вид Pityospermum (?) dubium Neuburg из нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна, очень близкий по своей морфологии классическим силвеллам.

Новые результаты исследований

Теперь можно с уверенность рассматривать войновскиевых в качестве самостоятельного класса Vojnovskyopsida, принадлежавшего голосеменным растениям и образовывавшего сестринскую группу с другим близкородственным классом – Pinopsida. Войновскиевые – группа довольно разнообразная в плане морфологического строения своих представителей, хотя в основе этого разнообразия лежит единый общий план строения.

К классу войновскиевых были отнесены голосеменные с женскими репродуктивными органами, состоящими из нормальных (роды Bardocarpus, Suchoviella и ряд еще неописанных форм из пермских отложений Ангариды) или укороченных (роды Gaussia, Taibia, Niazonaria, Scirostrobus) семеносных осей с прикрепляющимися к ним по спирали платиспермическими семенами (роды Samaropsis, Sylvella) с хорошо развитым окрылением, с мужскими репродуктивными органами (роды Vojnovskya, Pechorostrobus), состоящими из фертильных осей, иногда апикально расширяющихся, к которым по спирали прикрепляются микроспорангии («пыльники»), а в нижней и средней части располагались стерильные придатки. Листья войновскиевых относят к родам Rufloria и Noeggerathiopsis, а укороченные чешуевидные листья – к родам Nephropsis, Lepeophyllum и Crassinervia.

Войновскиевые представляют собой пример полностью вымершей группы голосеменных, аналогов которой среди современных растений нет. Именно поэтому так много сложностей было в поисках правильной интерпретации органов размножения войновскиевых, в установлении их репродуктивных особенностей. Появление и расцвет войновскиевых, ставших безусловными доминантами на просторах Ангарского континента на протяжении нескольких десятков миллионов лет, знаменовали собой важную страницу эволюции растительного мира. Сложно организованные женские и мужские репродуктивные органы, крылатые семена, хорошо приспособленные для распространения ветром на большие расстояния, сделали эту группу весьма успешной. Войновскиевые процветали в бореальной растительности на протяжении большей части каменноугольного и всего пермского периодов, и лишь после опустошительного пермо-триасового кризиса, случившегося на рубеже палеозойской и мезозойской эр, они уступили пальму первенства новым группам растений.

Литература:

Мейен С.В. Основы палеоботаники. Москва: Недра. 1987. 403 с.
Наугольных С.В. Пермская флора: загадки и парадоксы // Наука в России. 2011. № 4. С. 25-31.

Нейбург М.Ф. Исследования по стратиграфии угленосных отложений Кузнецкого бассейна в 1930-1931 гг. Труды Всесоюзного геолого-разведочного общества. 1934. Вып. 348.

Радченко Г.П. Ископаемая флора кольчугинской свиты угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Труды Геологического иститута Академии наук. 1933. Том III. С. 219-250.

Савицкая Л.И. О каменноугольной флоре Гиссарского и Кураминского хребтов // Биостратиграфия осадочных формаций Узбекистана. Ленинград: Недра. 1970. С. 110-129.

Ignatiev I.A., Meyen S.V. Suchoviella – gen. nov. from the Permian of Angaraland and a review of the systematics of Cordaitanthales // Review of Palaeobotany and Palynology. 1989. Vol. 57. P. 313-339.

Zalessky M.D. Contribution à la flore permienne du bassin de Kousnetzk // Problems of Paleontology. 1937. Vol. II-III. P. 125-142.

Сергей Наугольных

доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Геологического института РАН, специалист по палеоботанике

Все материалы автора

Читать дальше
Twitter
Одноклассники
Мой Мир

материал с postnauka.ru

4

      Add

      You can create thematic collections and keep, for instance, all recipes in one place so you will never lose them.

      No images found
      Previous Next 0 / 0
      500
      • Advertisement
      • Animals
      • Architecture
      • Art
      • Auto
      • Aviation
      • Books
      • Cartoons
      • Celebrities
      • Children
      • Culture
      • Design
      • Economics
      • Education
      • Entertainment
      • Fashion
      • Fitness
      • Food
      • Gadgets
      • Games
      • Health
      • History
      • Hobby
      • Humor
      • Interior
      • Moto
      • Movies
      • Music
      • Nature
      • News
      • Photo
      • Pictures
      • Politics
      • Psychology
      • Science
      • Society
      • Sport
      • Technology
      • Travel
      • Video
      • Weapons
      • Web
      • Work
        Submit
        Valid formats are JPG, PNG, GIF.
        Not more than 5 Мb, please.
        30
        surfingbird.ru/site/
        RSS format guidelines
        500
        • Advertisement
        • Animals
        • Architecture
        • Art
        • Auto
        • Aviation
        • Books
        • Cartoons
        • Celebrities
        • Children
        • Culture
        • Design
        • Economics
        • Education
        • Entertainment
        • Fashion
        • Fitness
        • Food
        • Gadgets
        • Games
        • Health
        • History
        • Hobby
        • Humor
        • Interior
        • Moto
        • Movies
        • Music
        • Nature
        • News
        • Photo
        • Pictures
        • Politics
        • Psychology
        • Science
        • Society
        • Sport
        • Technology
        • Travel
        • Video
        • Weapons
        • Web
        • Work

          Submit

          Thank you! Wait for moderation.

          Тебе это не нравится?

          You can block the domain, tag, user or channel, and we'll stop recommend it to you. You can always unblock them in your settings.

          • PostNauka
          • домен postnauka.ru

          Get a link

          Спасибо, твоя жалоба принята.

          Log on to Surfingbird

          Recover
          Sign up

          or

          Welcome to Surfingbird.com!

          You'll find thousands of interesting pages, photos, and videos inside.
          Join!

          • Personal
            recommendations

          • Stash
            interesting and useful stuff

          • Anywhere,
            anytime

          Do we already know you? Login or restore the password.

          Close

          Add to collection

             

            Facebook

            Ваш профиль на рассмотрении, обновите страницу через несколько секунд

            Facebook

            К сожалению, вы не попадаете под условия акции